Les cycles saisonniers et les formes de dormance chez les fourmis (hyménoptères, Formicidae), Vladilen E. Kipyatkov

Vladilen E. Kipyatkov (document original),
Traduction : brun° (Bruno Gentile), Forum Antslab

Résumé :

Les formes de dormance trouvées chez les fourmis s'étendent de l’engourdissement simple, à la diapause. La plupart des fourmis tropicales sont homodynamique et n'ont aucun arrêt dans leur développement : toutes les étapes ontogénétiques de l’oeuf aux nymphes sont présentes toute l'année dans leurs nids. Certaines d'entre elles (espèces quasi-hétérodynamique) ont colonisé des régions aux climats tempérés chauds, mais n'ont pas évolué vers une vraie diapause. Le développement de leur couvée cesse seulement aux températures en dessous du seuil de développement (dormance consécutive) et le passage de l’hiver provoque le ralentissement de l’activité des ouvrières (un coma froid) et souffrent d’une plus ou moins grande mortalité. La plupart des fourmis tempérées, cependant, sont véritablement hétérodynamique, c.-à-d. elles possèdent une vraie diapause hivernale. Chez les espèces exogène-hétérodynamiques, la diapause des larves et des reines est facultative et surgit en réponse directe aux températures en chute au cours de l'automne, la diapause commence tardivement, alors que les températures sont toujours au dessus du seuil de développement. La diapause chez les espèces endogène-hétérodynamiques est obligatoire au niveau de la colonie et elle se produit tôt ou tard, quelque soit les circonstances environnementales. Leur cycle de couvée est contrôlé par une horloge interne (endogène) et est également commandé par des stimulus environnementaux - la température et la photopériode (chez quelques espèces) peuvent seulement avancer ou retarder le début de la diapause dans des proportions limitées. La dormance larvaire chez ces fourmis est une diapause facultativement, induite par les stimulations des ouvrières nourrices et surtout l’influence de la température. La dormance des fourmis adultes est caractérisée par l’inactivité ovarienne et également par l'incapacité des ouvrières à maintenir un taux de croissance et de développement. La diapause larvaire est chez quelques espèces endogène-hétérodynamiques, tout à fait stable, même confrontée à des températures élevées et à de longues périodes de jours, mais pour beaucoup d'autres, la diapause peut facilement être arrêtée par de telles circonstances. Chez beaucoup de fourmis, endogènes et exogène-hétérodynamiques, les larves en diapause qui sont dans leur dernier stade continuent à s’alimenter et à se développer lentement et peuvent atteindre une taille sensiblement plus grande qu’avant l’hibernation. Le déclenchement de la diapause chez les fourmis des climats tempérés est normalement une réaction au froid, c.-à-d. l'exposition aux basses températures de l’hivers, qui mène également (1) à la restauration de la « physiologie printanière » de la colonie et à de pleines capacités pour réaliser un nouveau cycle de couvée et d’élevage, et (2) les changements du seuil de réaction à la photopériode (perte générale de sensibilité chez les espèces qui ont des réactions photopériodiques) et à la température (capacité de produire des oeufs et des larves sans diapause, alors que les températures sont basses).

Introduction

En dépit des études étendues sur la dormance et la saisonnalité des arthropodes ces dernières décennies, la plupart des spécialistes en myrmécologie sont restés indifférents à ce sujet.

Nos études ont donc été consacrées à ce thème dans l'écophysiologie et la sociobiologie des fourmis. Depuis 1969, plus de 70 espèces de fourmi appartenant à 21 genres et à quatre sous familles des différentes régions de l'ex-URSS ont été étudiées dans notre laboratoire. Nous avons employé deux méthodes principales de recherches : expériences de laboratoire et observations dans la nature. Dans ces expériences, les ouvrières (plus rarement les colonies entières), des reines (ou une reine unique dans le cas des espèces monogynes) et du couvain ont été utilisé. Ils ont été maintenus dans des nids artificiels en plastique, sous différentes températures constantes (ou thermopériodes) et photopériodes. Nos méthodes d’élevage, nous ont permis d'observer et d’étudier dans le laboratoire toutes les phases du cycle annuel des fourmis, comprenant l’hiver dans un réfrigérateur à 3 - 5°C. Ces recherches ont eu pour conséquences : une classification de la diversité structurale des cycles annuels des fourmis, de souligner les facteurs primaires de leur déclenchements et à mener quelques idées sur les évolutions possibles (Kipyatkov 1981, 1993, 1994, 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002b, c).
Le but principal de ce document est de comprendre les types de développement saisonnier et les formes de dormance trouvées chez les fourmis, en liaison avec les mécanismes de leur déclenchement. Cette étude est basée sur les résultats de nos recherches et également sur des données de la littérature Myrmécologique.

Limites et définitions principales

Les expressions : "développement saisonnier" et "cycle saisonnier" sont traditionnellement employées pour indiquer les différences saisonnières en développement et physiologie des individus, à différentes périodes de l'année (par exemple, Danilevskii 1961). Le cycle annuel du développement des espèces est, donc, une succession des différents cycles de vie de différentes générations, ou du cycle complet de vie d'une génération unique ou d'une somme des différentes parties des cycles de vie de plusieurs générations successives. Les fourmis sont des insectes sociaux et leurs colonies ont bien souvent un cycle de vie potentiellement illimité, à moins que l'environnement devienne trop défavorable (Bourke et contreseings 1995) ; les fourmis adultes (particulièrement les reines) vivent également de longues années (Holldobler et Wilson 1990). Le couvain et les ouvrières dans une colonie de fourmis peuvent appartenir à la même génération génétique (chez les espèces monogynes ayant une reine unique dans chaque colonie) pendant plusieurs années successives (tant que la même reine est vivante) ou ils peuvent appartenir à différentes générations génétiques superposées (chez des espèces polygynes ayant plusieurs reines dans chaque colonie). Mais, le cycle saisonnier d'une colonie n'a rien à voir avec les différences entres générations. Au lieu de cela, il implique des changements saisonniers réguliers, des états physiologiques et des comportements individuels synchronisés avec toutes les générations composant une colonie. C'est pourquoi, le cycle saisonnier d'une colonie de fourmis serait mieux désigné sous l’expression : cycle annuel du développement, de la physiologie et du comportement (Kipyatkov 1993, 1996).

Au printemps les fourmis se réveillent de la dormance hivernale et commencent leurs activités habituelles, les ouvrières commencent à élever des larves (si l’espèce hiberne avec du couvain), une reine (ou des reines) commence à pondre des oeufs, les larves se développent, nymphoses et deviennent de nouvelles ouvrières ou princesses ou encore des mâles. L’ovulation et le développement du couvain continuent au cours de la totalité de la saison chaude, jusqu'à ce que les reines entrent en diapause et cessent de pondre. Avant le début de l'hiver, tous les oeufs et jeunes larves se développent en adultes ou jusqu'à une étape à laquelle la dormance s'ensuit. Ensuite, la colonie s’installe pour hiberner avec des larves en diapause ou sans couvain. Les ouvrières également rentrent en diapause en automne et accumulent les aliments nécessaires pour l'activité hivernale et le début du printemps. Ainsi, chaque fourmi (reine, ouvrière et même quelques larves) peuvent entrer en diapause et reprendre ses activités normales plusieurs fois dans sa vie. Ce cas est unique aux fourmis et aux autres insectes sociaux et ressemble que partiellement, aux rares insectes dont l’espérance de vie est spécialement longue (cf. Danks 1992).

Roubaud (1922a, b, 1925) a distingué la première fois des espèces d’ insectes homodynamique qui n'ont aucune diapause, mais seulement un état d’engourdissement (« pseudo diapause » de Roubaud) à de basses températures et reprennent immédiatement leurs activités après l'élévation de la température et d'espèces hétérodynamiques possédant une véritable diapause qui surgit bien avant le début des conditions défavorables et ne peut pas être facilement stoppée par l'élévation de la température. Cette dichotomie valable est employée pour la classification des cycles annuels du développement des fourmis, décrits ci-dessous. Je suis également Müller (1965, 1970) en distinguant deux formes principales de développement arrêté : dormance ou engourdissement consécutive et dormance ou diapause éventuelle.

Les fourmis ont des formes diverses de dormances, s'étendant de l’engourdissement simple à la diapause profonde. Seuls les larves et les adultes peuvent entrer en diapause ; la diapause embryonnaire (oeufs) et la diapause nymphale sont inconnues chez les fourmis aussi bien que chez la plupart des autres hyménoptères (Danks 1987). Quelques auteurs (par exemple, Tauber et Tauber 1981, Tauber et autres. 1986) ont insisté pour une définition plus étroite de la diapause comme « une médiation hormonale d’induction d’un état de basse activité métabolique ». Cependant, les cas connus, du développement arrêté, chez les arthropodes s'étendent de la cessation total des activités, à l’arrêt du développement, avec des effets plus ou moins étendus sur leur croissance (Danks 1987). Ceci semble particulièrement vrai pour les fourmis et j’ai donc préféré suivre Danks (1987) en employant une définition plus large et plus appropriée de la diapause qui n'exige pas d’arrêt profond de l’activité métaboliques et de la croissance, mais seulement une suppression du développement et de la reproduction.

Une autre limite, la « réinitialisation par le froid (cold reactivation) » (Danilevskii 1961), utilisée dans cet article a besoin de quelques commentaires. La température joue évidemment des rôles multiples, au cours de la diapause des insectes qui ne sont pas encore complètement compris ; d'ailleurs, les passages de la diapause ou à la phase de développement ne sont pas limitées aux effets de la température et en fait, peuvent être bien plus complexes (voir Danks 1987, Hodek et le Hodková 1988). En particulier, le rôle des basses températures dans l'arrêt de la diapause aussi bien que la pertinence du terme « réinitialisation par le froid (Cold reactivation) » elle-même a été contestés par quelques auteurs (Hodek et Hodková 1988, Zaslavski 1988, Hodek 1996). Bien que leurs arguments semblent très sains, à la vue des causes liées à l'arrêt de la diapause elle-même, je trouve toujours approprié d’employer le terme « réinitialisation par le froid » pour décrire les effets apparents de l’hivernage aux températures fraîches sur une colonie de fourmis, à savoir, la restauration de la «physiologique printanière» de la colonie et de ses pleines capacités pour accomplir un nouveau cycle de croissance. Pour les fourmis, j'utilise cette notion parce que l'expression « réinitialisation par le froid » aide à souligner d’une meilleure manière la restauration de l'état physiologique printanier de la colonie plutôt que simplement l'accomplissement de la diapause.

Développement Homodynamique

La plupart des espèces de fourmis vivants dans les zones tropicales et subtropicales chaudes ont un développement saisonnier homodynamique (Kipyatkov 1993, 1996). Toutes les étapes ontogénétiques de l'oeuf aux nymphes sont toujours présentes dans leurs nids, ce qui signifie que le développement est continu, sans aucun arrêt tout au long de l'année. Cependant, on peut habituellement observer des variations saisonnières significatives dans l'abondance de certains stades du couvain et particulièrement pour les individus sexués. Par exemple, Chez Cataulacus guineensis en Afrique tropicale la quantité de couvain a deux maxima - en mai et en septembre ; les allates sont nombreuses dans les nids à partir de juillet à octobre et sont absentes au cours des autres mois (Ackonor 1983). Les larves des allâtes Camponotus sericeus en Inde, se développent à partir d'octobre à juillet et le vol nuptial a lieu en Septembre/Octobre (Basalingappa. 1986, 1989). Le caractère saisonnier de la production des sexués a été également observé pour des Anoplolepis longipes en Papouasie Nouvelle Guinée (Baker 1976) et dans les Seychelles (Haines et Haines 1978), des Camponotus dans le désert de Namib (Curtis 1985), des espèces de Pseudomyrmex dans le Texas, États-unis (Baldridge et DeGraffenried 1988) et pour beaucoup d'espèces de fourmis légionnaires des régions néotropicales (Schneirla 1977, Rettenmeyer. 1983). Les causes de ce caractère saisonnier chez les fourmis tropicales sont inconnues.

On a également observé en laboratoire un développement homodynamique ininterrompu, dans des expériences prolongées, sous des températures optimales chez une espèce tropicale, Tetraponera anthracina (Terron 1977) et les Monomorium pharaonis (paon et Baxter 1949, 1950, paon 1950b, Peacock. 1955, Petersen Braun 1975, 1977). Nos expériences ont indiqué la stratégie de développement homodynamique pour trois espèces tropicales – M. pharaonis en provenance de St. Petersburg, Pheidole sexspinosa, Tetramorium semillimum de l’archipel du Tonga aux Seychelles. Ces espèces ont été maintenues dans le laboratoire pendant 1.5-2 ans dans diverses conditions écologiquement réalistes (des températures de 18 à 25°C, photopériodes de 10 à 16 heures de lumière par jour) et on a invariablement observé un développement incessant, sans aucuns signes d'arrêt.

Cependant, quand des colonies de M. pharaonis ont été maintenues aux températures proches ou au-dessous du seuil du développement, qui sont de 17.7-17.8°C (Kipyatkov et Lopatina 2002a), la mortalité de la couvée et des ouvrières étaient trop élevées et les colonies se sont éteintes en quelques mois. Ce qui explique le fait que les fourmis pharaon se reproduisent en Europe, uniquement dans des bâtiments bien chauffés (Berndt et Eichler 1987). Malheureusement, d'autres fourmis tropicales n’ont pas encore été étudiées sur ce sujet. Il est bien connu, cependant, que les véritables insectes tropicaux ne peuvent pas survivre longtemps aux températures proches ou inférieures au seuil de développement et particulièrement au-dessous du point d’engourdissement (Leather. 1993). Ainsi, la plupart des fourmis tropicales homodynamiques ne sont pas « pre-adaptées » au temps froid et ne survivraient pas, même dans les régions tempérées chaudes.

Développement Quasi-hétérodynamique

Le terme quasi-hétérodynamique peut être appliqué aux fourmis tropicales qui sont adaptées pour vivre dans des régions comportant des hivers froids, mais à la différence des véritables espèces hétérodynamiques, ne peuvent pas avoir une véritable diapause (Kipyatkov 1996). En conditions optimales, la ponte de leurs reines et le développement de leur couvée sont continues et cesse naturellement aux températures inférieures au seuil de développement (dormance consécutive). L’hivernage des colonies dans un état d’engourdissement (coma froid) souffre d’une plus ou moins grande mortalité. Ces espèces sont différentes des véritables fourmis homodynamiques seulement par rapport à cette capacité de survivre d’une manière ou d'une autre pendant les hivers froids. Plusieurs exemples sont décrits ci-dessous.

Les fourmis de feux, rouges et noires, d'Amérique du Sud, Solenopsis invicta et S. richteri ont été accidentellement introduites, aux États-unis, il y a environ 60 et 80 ans, respectivement, au port de Mobile, Alabama (Lofgren 1986). Aujourd'hui, S. invicta est présente dans toute la majeure partie du Sud-est des États-unis et S. richteri est principalement limitée à l’Alabama et au Nord du Mississippi et du Tennessee méridional (Lofgren 1986). Ainsi, les deux espèces se reproduisent maintenant dans des régions comportant des hivers relativement froids. En fait, elles sont homodynamiques dans les régions méridionales des États-unis puisque toutes les étapes du développement sont présentes dans leurs nids ; tout au long de l'année, bien que la quantité de couvain puisse être très bas au cœur de hiver (Markin et Dillier 1971, Horton et foins 1974, Lofgren. 1975). Cependant, dans les parties nord, la ponte cesse pendant la période la plus froide de l'hiver et la plupart des larves et nymphes disparaissent (Markin. 1974, Lofgren. 1975). Tant que le seuil est inférieur au développement larvaire des S. invicta, soit moins de 17°C, beaucoup de larves (et également d’ouvrières) peuvent périr pendant l'hiver, chez les populations nordiques de ces espèces. Une telle mortalité hivernale des ouvrières a été étudiée chez S. invicta (par exemple, Morrill 1977, 1978).

La fourmi d’argentine, Linepithema humile, d'Amérique du Sud a infesté beaucoup de territoires, partout dans le monde. Les cycles saisonniers de cette espèce ont été étudiés dans le Sud de la Californie, États-unis (Markin 1970) et dans le Sud de la France (Benois 1973) et il ressemble à celui des fourmis de feu. Seulement quelques larves (principalement petites) et très peu d'oeufs sont trouvés dans les nids des L. humilis pendant l'hiver où les adultes composent plus de 90% de la biomasse de la colonie. En été le couvain constitue environ 50% de la biomasse. Mais en octobre, il est en rapide déclins et atteint un minimum en décembre.

Les fourmis légionnaires, principalement tropicales du genre Neivamyrmex sont présentes aussi dans des régions tempérées avec des hivers plutôt froids. Selon les observations de Schneirla (1958, 1971) en automne quand les nuits deviennent plus fraîches ces fourmis nocturnes cessent de fourrager. Alors, le manque de nourriture force la reine à cesser de pondre, les ouvrières détruisent la couvée restante et la colonie, comportant seulement des fourmis adultes, passe l'hiver dans un abri. Au printemps, à l'élévation des températures, la reine recommence à pondre et la colonie reconstitue graduellement le rythme d’élevage normal et reprend un comportement nomade, typiques de la saison d'été (Schneirla 1963, 1971). Schneirla a postulé l'influence directe des basses températures sur le développement de ces fourmis. Cependant, ce rapport n'a jamais été vérifié expérimentalement.

Nous avons étudié le développement quasi-hétérodynamique de trois espèces de myrmicines. Pheidole pallidula qui se reproduisent en Europe du sud, Caucase et Asie central (Dlussky 1981) ; les P. fervida inclut le Sud-est asiatique, le Japon, Kurils méridional et le sud de Primorie (Kipyatkov et Lopatina 1987, Kupyanskaya 1990). En Primorie, P. fervida est susceptible d'avoir été présente au tertiaire alors que le climat était beaucoup plus chaud (Kupyanskaya 1990).

Dans les expériences sur ces deux espèces de Pheidole (Kipyatkov 1993, 1996), les oeufs pondus par les reines et les larves ont continué à se développer, sans interruption, à n'importe quelle température au-dessus du seuil limite de développement. Nous avons observé un développement incessant et illimité pour ces colonies aux températures optimales de 25-28°C pendant plus de deux ans. Chez P. pallidula les pontes et le développement larvaire n'a pas cessé à 20°C. En diminuant encore les températures, au-dessous du seuil de développement, qui est de 18°C pour ces espèces (Kipyatkov et Lopatina 2002a), les reines continuaient toujours à pondre, mais les oeufs ne se sont plus développés, les nymphes ont commencé à dépérir et le couvain s'est graduellement éteint. L’hivernage de ces espèces sans couvain a été confirmé par nos études sur le terrain dans le Turkménistan et par les observations de Passera (1977) en France méridionale.

P. Fervida a semblé plus adaptée aux hivers rudes du Primorie méridional parce que son couvain meurt seulement, partiellement pendant l’hivernage. Après que la température ait diminuée jusqu'à 10-12°C dans une expérience, les ouvrières ont commencé à démembrer et jeter les nymphes et les ont graduellement détruites entièrement. Les fourmis hivernant donc, avec des oeufs et des larves de tous les stades. Cependant, une certaine proportion d'oeufs et de jeunes larves sont mortes pendant l’hiver, tandis que des larves, plus anciennes passèrent l’hiver avec succès (Kipyatkov et Lopatina 1987).

Pour les Monomorium kusnezovi du Turkménistan (Kipyatkov 1996) la croissance et la pupation des larves ont continué, sans ralentissement, tant que les température étaient, au-dessus du seuil de développement (entre 20 et 21.5°C pour des œufs et les larves - Kipyatkov et Lopatina 2002a). Ainsi, les larves de cette espèce n'ont aucune diapause. À 20°C, en dessous de cette température, les larves ont cessé de se développer, mais les reines continuaient de pondre des oeufs. Par conséquent, les colonies contenaient des oeufs et tous les stades larvaires, avant l’hiver. La plupart des oeufs sont morts pendant l’hiver, mais les larves ont survécu avec plus de succès. L’hivernage des larves de M. kusnezovi a été également confirmé par nos observations de terrain dans Turkménistan (Kipyatkov 1996).

Développement véritablement hétérodynamique

La plupart des fourmis des régions tempérées sont véritablement hétérodynamique, c.-à-d. qu’elles ont une période de dormance (diapause hivernale) dans leur cycle de vie annuel. Cependant, le développement hétérodynamique a été aussi observé chez quelques espèces tropicales. Par exemple, chacune des cinq espèces du groupe Rhytidoponera impressa communes dans les forêts de l'Australie se sont avérées avoir un caractère saisonnier, bien distinct, dans leur développement: seules les larves de petites et moyennes tailles et très rarement quelques œufs, mais aucune grandes larves et nymphes ne sont présentes dans leurs nids pendant les mois d'hiver, ce caractère saisonnier étant observable dans les deux régions tropicales et subtropicales de l'Australie (salle 1981). Les Prenolepis imparis de la partie nord de la Floride, aux États-unis (Tschinkel 1987) et de Polyrhachis vicina dans la région subtropicale chaude de la Chine (Chen et saveur 1989, 1992) sont également hétérodynamique. Ce type de développement avec une véritable diapause pourrait être très commun chez les fourmis tropicales. Malheureusement, les données sur ce sujet sont encore très rares. Les investigations récentes démontrent, plus que jamais, la diversité des formes de dormance et de diapauses comme étant des phénomènes répandus chez les insectes tropicaux et subtropicaux mais les facteurs déclenchant la dormance, chez ces espèces, sont jusqu'ici insuffisamment connus (Denlinger 1986, Danks 1987). Il faut souligner que le développement hétérodynamique peut servir de « préadaptation » à la survie pendant des hivers froids et faciliter l'expansion de quelques fourmis tropicales aux régions tempérées (Kipyatkov 1993, 1996).

Dans une étude pilote sur l'évolution de l’histoire de la vie chez les insectes sociaux Oster et Wilson (1978) se sont principalement concentré sur l'échelle et la synchronisation de la répartition des ressources entre la production d’ouvrières et de sexués. Ils ont distingué trois étapes principales dans le cycle de vie d'une colonie : l'étape de base quand la reine solitaire essaye de fonder sa colonie, l'étape ergonomique dans laquelle la colonie se développe en produisant uniquement des ouvrières pendant un certain nombre d'années, et l'étape reproductive où la colonie produit tous les ans un mélange d’ouvrières et de sexués. Pour maximiser la production de sexués, la colonie passe par des phases ergonomiques et reproductives, alternatives, tous les ans. La phase ergonomique pour chaque saison devrait faire en sorte qu’un maximum d'ouvrières soit disponible pour élever le plus grand nombre de sexués pendant la deuxième partie de l'année. On a en effet observé de telles alternances saisonnières, avec des oscillations claires dans le nombre d'ouvrières présentent dans une colonie, chez plusieurs espèces, telles que Solenopsis invicta aux États-unis (Tschinkel 1993).

Cependant, les colonies doivent également investir dans des ouvrières pour favoriser la survie pendant l’hiver et la reproduction suivante. Vu cette contrainte Oster et Wilson (1978) ont prévu que l’alternance à produire des sexués devrait intervenir le plus tardivement possible, jusqu’aux limites de survie, de la colonie hivernante. Depuis lors, peu d'attention a été prêtée, au caractère saisonnier, dans la vie des fourmis (par exemple, Bourke et contreseings 1995). En analysant complètement la littérature Myrmécologique et en rassemblant des données pendant de nombreuses années sur le terrain. On peut se permettre de conclure que la plupart des fourmis des régions tempérées diffèrent dans leur développement, des prévisions d'Oster et Wilson. D'abord, la plupart des espèces n’augmentent pas le nombre de sexués à la fin de l’été, après la production d’ouvrières, on observe plutôt l'inverse - Chez certaines d'entres elles, les sexués proviennent des premiers oeufs pondues par les reines au printemps. Ce groupe comprenant des espèces appartenant à la tribu Formicini (genres Formica, Cataglyphis, Formica et Proformica) et aux genres Dolichoderus et Pogonomyrmex (Kipyatkov 1996). Un autre groupe, beaucoup plus grand, se compose de toutes les autres espèces tempérées, dans lesquelles les allâtes se développent à partir des larves hivernantes (Kipyatkov 1996). Au cours du cycle annuel, l'élevage des sexués débute avant la période de production d'ouvrières, chez la plupart des espèces tempérées. Le deuxième écart aux prévisions d'Oster et Wilson est que la production des sexués est toujours accompagnée par l'élevage d’ouvrières qui peuvent même naître, en plus grands nombres que les sexués (Kipyatkov 1996). Cela signifie qu'une alternance complète entre la production d'ouvrières à la production de sexuées ne se produit pas.

Ainsi, la plupart des fourmis des régions tempérées emploient la stratégie de produire les sexués en premier, dans leur cycle annuel (Kipyatkov 1996). Cette stratégie exige que le cycle annuel de la colonie devrait être organisé d'une manière à maximiser la quantité de larves en diapause et la production de nouvelles ouvrières vers la fin de chaque été; ces ouvrières faciliteront la survie de la colonie en hiver et élèveront les femelles ailées et les mâles des larves hivernante ou des oeufs du printemps prochain. La production de ces ouvrières doit démarrer au printemps, dès que possible et continuer tant que possible. Le couvain et les adultes présents dans le nid au début de l'hiver doivent être capables d’y survivre. Pour résoudre ce problème, les fourmis des régions tempérées doivent évoluer vers des formes appropriées de dormance hivernale et des mécanismes efficaces, déclenchant aux moments opportuns, le début et la fin de cette dormance. (Kipyatkov 1993, 1996).

Les fourmis tempérées emploient essentiellement deux stratégies saisonnières d’élevage du couvain (Kipyatkov 1996, Kipyatkov et Lopatina 1995, 1996a, b). La plus répandue est la stratégie de l’élevage prolongé du couvain, distingué par le développement retardé d'une grande proportion de larves (couvée lente) qui continuent à se développer pendant l'automne, hivernent en diapause et nymphosent au cours de l'été suivant ; seules quelques larves se développent d’un oeuf à une nymphe, au cours de la même saison d'été (dites : couvée rapide). La stratégie d’élevage prolongé a plusieurs avantages importants pour l'adaptation à des climats tempérés et boréaux (Kipyatkov 1993, 1996) : (1) les larves peuvent être élevées tardivement en automne, utilisant de ce fait, la totalité de la période chaude d'une année ; (2) la quantité de couvée rapide peut être modulée pour s'adapter aux variations climatiques sur le long terme et le court terme en fonction de la durée de la saison chaude ; (3) le développement des larves peut être prolongé à deux, ou même trois saisons d'été.

Deux types de cycles annuels peuvent être distingués parmi des espèces hétérodynamiques, à couvée lente (Kipyatkov 1993, 1996). Chez le genre Aphaenogaster les larves entrent en diapause à la fin de l'été mais les reines n'ont aucune diapause et ne cessent de pondre jusqu'à la fin de l’automne; donc, non seulement les larves en diapause mais également les œufs et les 1er stades larvaires survivent, au moins partiellement, à l'hiver (Kipyatkov et Lopatina 1990). Des fourmis avec ce type de cycle sont apparemment limitées aux régions subtropicales et aux régions les plus au sud des zones tempérées. On l'a observé chez toutes les espèces jusqu'ici étudiées, d'Aphaenogaster (Kipyatkov et Lopatina 1990) et chez quelques espèces de Leptothorax, Messor, Monomorium, Polyrhachis, Tapinoma et de Temnothorax (Kipyatkov 1993, 1996).

La plupart des espèces, avec une couvé lente, ont un deuxième type de cycle annuel – Tel le genre Myrmica. Elles ont toutes une diapause hivernale, avec des larves et des adultes et hivernent sans œufs, mais seulement avec des larves en diapause d'un ou plusieurs stades de développement selon les espèces (Kipyatkov 1993, 1996). Selon les stades dans lesquelles les larves peuvent entrer en diapause, cinq groupes d'espèces ont été distingués (Kipyatkov 1996) : (1) espèces avec une diapause parmi les premiers stades larvaires (de 1-3) (Lepisiota, Plagiolepis, Tapinoma, certaines Camponotus ), (2) espèces avec des larves des stades larvaires moyens, 2 à 4 (Camponotus s. srt.), (3) espèces avec les deux derniers stades larvaires de 3-4 (Harpagoxenus s. str., Leptothorax, Messor), (4) espèces avec des larves du dernier stade, habituellement le 3eme (Diplorhoptrum, Leptanilla, Monomorium, Myrmica, Tetramorium), (5) espèces avec des larves de tous les stades (Crematogaster, Lasius, Paratrechina, Tanaemyrmex; nombre de stades 5-6).

La stratégie de couvé rapide est utilisée par des espèces de fourmis avec un autre type de cycle annuel (Kipyatkov 1993, 1996),
Le développement de toutes les étapes du couvain sont limitées à la saison chaude chez ces fourmis. Seul, les reines (et également les ouvrières) peuvent entrer en diapause. Les larves n'ont aucune dormance et toutes finissent leur développement pendant l'été, toutes les nouvelles ouvrières émergent des cocons jusqu'aux périodes froides de l'automne et en hivers les fourmis sont donc, entièrement sans couvain. Selon nos observations et données mises à jour, cette stratégie est caractéristique de tous les genres de la tribu des Formicini (toutes les Formica, Cataglyphis, Proformica) et pour quelques espèces des genres Dolichoderus, Pogonomyrmex, Ponera et Prenolepis (Kipyatkov 1993, 1996).

Le début de la diapause des gynes est un point central dans le cycle de type : « Formica » parce qu'il détermine le moment après quoi les nouveaux oeufs n'apparaîtront plus, le couvain disparaît graduellement et les fourmis commencent à se préparer au passage de l’hiver. La diapause de la reine ne doit pas se produire trop tôt, car elle ne permettrait pas aux ouvrières d'utiliser la totalité de la saison chaude pour l'élevage du couvain. En même temps, si la diapause se produit trop tard, beaucoup de larves et nymphes ne parviendraient pas à finir leur développement et périraient en raison des basses températures. Évidemment, la stratégie d'une couvée rapide est seulement appropriée avec des fourmis des régions tempérées et boréales, permettant en une unique et courte saison chaude de produire très rapidement des ouvrières et des sexués. En fait, parmi les fourmis tempérées, les espèces du genre Formica ont le temps de développement le plus court et il est fortement dépendant de la température. Les ouvrières Formica peuvent élever du couvain beaucoup plus rapidement, à des températures élevées (Kipyatkov et Lopatina 2002a).

Parmi des fourmis habitant la zone tempérée et adaptées aux hivers froids deux groupes principaux peuvent être distingués selon la nature de la dormance et le type de déclenchement saisonnier : exogène hétérodynamique et endogène hétérodynamique (Kipyatkov 1993, 1996).

Espèces Exogènes hétérodynamiques

Les fourmis appartenant ce groupe ont une diapause facultative, des larves et des reines et la diapause ne surgit qu’en réponse directe aux températures sous optimales de l’automne, mais à la différence de l’engourdissement simple des espèces quasi-hétérodynamiques, cette diapause commence quand les températures sont toujours bien au-dessus du seuil du développement. Une autre propriété importante est que la diapause ne s'ensuit pas juste après la chute de la température, mais après que certains délais et peut être arrêté par une augmentation de la température ambiante. Cet état est en permanence, réversible.

Nous avons trouvé ce type de diapause chez plusieurs espèces des genres Diplorhoptrum, Messor, Monomorium, Tapinoma et Tetramorium qui sont limitées dans leur distribution aux régions méridionales de la région Palaearctique, c.-à-d. qui vivent dans des climats tempérés plutôt chauds (Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002b). Ces espèces sont également remarquables par leur capacité de développement continu et illimité sous des températures optimales, se comportant en tant que véritables espèces homodynamiques dans ces circonstances. Dans nos expériences plusieurs colonies de ces espèces ont été maintenues aux températures au-dessus de 25°C ou avec des thermopériodes quotidiennes de 20/30°C pendant plus de deux ans et les reines ont toujours continués de pondre des œufs, les larves et les nymphes se sont développées sans aucun retard ou changements négatifs pour la viabilité de la colonie (Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002b). En même temps, aux températures sous optimales, c.-à-d. au-dessous de 23-25°C mais bien au-dessus du seuil limite de développement, celui-ci a cessé après une courte période. Si les températures s'élevaient à nouveau, le développement recommençait rapidement, mais était bloqué à nouveau par une chute de la température. Nous avons réussi à répéter de tels changements avec les mêmes colonies de fourmi plusieurs fois avec des résultats semblables (Kipyatkov et Lopatina 2002b). Trois exemples sont donnés ci-dessous.

Quand les colonies de Tapinoma karavaievi du Turkménistan ont été maintenues en été à 28-30°C ou à une thermopériode quotidienne de 20/30°C elles ont montré un développement continu, pendant des mois, mais à 25°C, c.-à-d. bien au-dessus du seuil du développement, qui est de 20°C (Kipyatkov et Lopatina 2002a), les larves ont cessées de nymphoser pendant 1 ou 2 mois et le développement a alors repris, seulement après le retour des températures optimales, pas immédiatement, mais après un délais d'un mois ou plus ; ces changements successifs pourraient être répétés à plusieurs reprises encore (1). Puisque ces espèces polygynes ont un cycle annuel identique au genre Aphaenogaster, les reines ne cessent jamais de pondre, excepté aux températures basses et, ainsi, les oeufs sont toujours présents parmi le couvain. D’autres espèces du Turkmenian, Tel Monomorium ruzskyi, a un seuil inférieur pour le développement larvaire de 21.8°C (Kipyatkov et Lopatina 2002a), mais ses larves cessent de nymphoser en été à 23-25°C tandis que sous 27-28°C ou une thermoperiode de 16/30°C de nouvelles nymphes sont apparues dans les colonies, pendant plusieurs mois. Un troisième exemple est l'induction et l'arrêt répété de la diapause larvaire, dans deux colonies de Tetramorium jacoti de Primorie du sud (près de Vladivostok) par des changements successifs de températures (2). Une autre caractéristique importante des espèces exogène-hétérodynamiques est la modification du seuil de réaction à la température après l’hiver. Au printemps la ponte et le développement commencent dans leurs colonies aux températures limites (27°C) en cas d’absence de diapause. Mais, après un hiver normal ou après une exposition dans un réfrigérateur à des température de 3-5°C pendant 2 ou 3 mois le développement et la nymphose des larves recommence pendant une longue période à 20°C et même à 18°C (certaines Tetramorium) chez toutes les espèces étudiées (Kipyatkov 1993, Kipyatkov et Lopatina 2002b). Cette différence dans le seuil de réaction à la température, qui peut être facilement démontré par des expériences, ce qui est une autre indication de l'existence d’une véritable diapause chez les espèces exogène-hétérodynamiques.

Espèces Endogène-hétérodynamiques

La plupart des fourmis habitant les zones tempérées et toutes les espèces nordiques appartiennent à ce groupe. Leur diapause est obligatoire, il est la plupart du temps dû à des facteurs internes à la colonie et aucune condition externe ne peut empêcher la cessation de la ponte et du développement. Même avec de longues journées et à températures optimales, y compris des thermopériodes avec des températures qui sont les plus favorables, chez ces fourmis (Lopatina et Kipyatkov 1993, 1997). La capacité de ponte de la reine et la capacité des ouvrières à élever des larves, en l’absence de diapause, tendent à décliner progressivement dans les colonies de ces espèces jusqu'à ce que la ponte et le développement larvaire s'arrêtent et la diapause s'ensuit tôt ou tard en raison d'un effet endogène ; l’horloge interne de la colonie (voir Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et le Lopatina 2002c pour des détails).

Ainsi, une colonie d’espèce endogène-hétérodynamiques a, par un dispositif d’horloge interne, un cycle saisonnier intrinsèque. Brian a observé pour la première fois un cycle physiologique endogène, dans des conditions constantes au sein d’un laboratoire chez le genre Myrmica (1953). Des résultats semblables ont été également obtenus pour les Camponotus herculeanus et C. ligniperdus (Holldobler 1961), plusieurs espèces de Leptothorax (Cagniant 1968, Plateaux 1970, 1986, Espadaler. 1983, 1984), Plagiolepis pygmaea (Passera 1969) et Cataglyphis cursor (Cagniant 1979, 1980).

Dans nos expériences, les cycles intérieurement limités, de la ponte de la reine et/ou du développement larvaire, dans des conditions constantes de laboratoire ont été trouvées dans plus de 60 espèces des genres Aphaenogaster, Camponotus, Cataglyphis, Crematogaster, Formica, Harpagoxenus, Lasius, Lepisiota, Leptothorax, Manica, Myrmica, Plagiolepis, Ponera, Proformica et Tapinoma (Kipyatkov et Shenderova 1990, Kipyatkov 1993, 1994, 1996, Kipyatkov et Lopatina 1993, 2002c, Lopatina et Kipyatkov 1990, 1993). On a alors constaté que la longueur intrinsèque du cycle annuel de la colonie, diffère, non seulement entre des espèces proches mais également entre des populations géographiques de mêmes espèces, ce qui reflètent leurs adaptations aux conditions climatiques locales (Kipyatkov et Lopatina 1997a, b).

La meilleure évidence pour montrer la nature endogène et obligatoire de la diapause d’une colonie a été fournie par des expériences où la colonie choisissait librement la température. Dans la premières (Kipyatkov et Shenderova 1986) deux petites colonies de Formica polyctena ont été gardés au début du printemps dans des nids avec un gradient horizontal de températures de 5 à 40°C dans lequel les fourmis pouvaient se déplacer librement. On a observé un cycle saisonnier normal de ponte de la reine et du développement larvaire, dans les deux colonies, pendant lequel les fourmis, au cours de la couvée rapide, étaient dans les parties du nid comportant des températures de 20-30°C. Les reines ont arrêté de pondre en août et les fourmis ont commencé à se déplacer graduellement dans les parties les plus fraîches du nid, terminant le processus d’élevage du couvain. La longueur du cycle d’élevage du couvain dans ces colonies expérimentales étaient le même que dans la nature, aussi bien que dans des colonies maintenues dans le laboratoire à la température constante de 25°C (Kipyatkov et Shenderova 1986). Ainsi, le cycle saisonnier de ponte de la reine est complètement contrôlé, chez ces espèces, par des facteurs internes et ne peut être prolongé, même dans des conditions favorables. Des résultats semblables ont plus tard été obtenus pour plusieurs espèces endogène-hétérodynamiques dans nos expériences de longues durées, dans des nids comportant des gradients horizontaux de températures (Kipyatkov 1994, 1996). Une autre confirmation pour la nature endogène du déclenchement de la diapause est venue des observations des rythmes spontanés de la ponte et du développement dans les colonies de beaucoup d'espèces de fourmis maintenues dans le laboratoire à des conditions constantes pendant de longues périodes : la ponte des reines et le développement des larves, c’est d’abord arrêté, puis à repris après de plus longs ou plus courts intervalles, et ces périodes de développement et de diapause ont pu être répétés. Un tel rythme a été décrit la première fois par Hölldobler (1961) chez C. herculeanus et le C. ligniperdus, pendant les périodes d’inactivités, ces fourmis ont formé des agrégations denses dans le nid, avec des larves en diapause, qui étaient très peu alimentées dans cette même période, et les ouvrières de C. herculeanus ont même fermé l'entrée de nid avec des copeaux de bois. Selon les observations de Plateaux (1970) le développement des colonies de L. nylanderi en hivers à 24-25°C a continué pendant 90-100 jours, puis la période obligatoire de repos a durée pas moins de 100 jours ; après cette étape de diapause le développement a pu se remettre en marche.

Dans nos expérimentation de longue durée, les rythmes spontanés de ponte et de développement ont été trouvés chez toutes les espèces endogène-hétérodynamiques que nous avions étudiées, à savoir chez les genres Aphaenogaster, Camponotus, Cataglyphis, Crematogaster, Formica, Lasius, Lepisiota, Leptothorax, Myrmica et Plagiolepis. Dans les colonies de fourmis gardées dans les conditions de froid, identiques à celles où la diapause se déclenche, un nouveau cycle de développement pouvait commencer après quelques semaines ou après plusieurs mois, et parfois après presque une année. La ponte et la nymphose continuaient pendant un certain temps, puis un déclin progressif était observé, et finalement développement s’arrêtait à nouveau (Kipyatkov 1993, 1994, 1996). Ce phénomène a été plus profondément exploré chez les Formica aquilonia et les F. polyctena : les données pour plusieurs douzaines d’élevages expérimentaux de chaqu’une des espèces, maintenues en diverses températures et photopériodes constantes pendant 1-5 années ont été obtenues et analysées (Kipyatkov et Shenderova 1989, 1990). Dans les nids avec des gradients horizontaux de températures, nous avons observé des rythmes spontanés bien plus distincts, de la ponte et du développement qui ont été étroitement associés aux changements dans les préférences thermiques: pendant les périodes de développement rapide, les fourmis ont maintenu leur couvain dans les chambres les plus chaudes, et pendant des périodes de diapause dans les chambres fraîches (Kipyatkov 1993, 1994, 1996).

Il y avait des variations considérables, dans la durée des périodes de développement et de diapause, au sein des différentes colonies expérimentales et au sein d’une même colonie. En outre, il n'y avait aucune coordination avec le changement normal des saisons. Tout ceci indique clairement la nature endogène des rythmes observés, en l'absence des synchroniseurs externes (Kipyatkov, 1993, 1994). Cette situation semble être très semblable à celle trouvée chez quelques insectes non sociaux qui entrent en diapause à l’age adulte et pour lesquels des alternances, d’arrêt de la ponte et de sa reprise, peuvent également être répétées en conditions constantes (Hodek 1979, 1983). Après analyse des données disponibles Hodek (1998) est arrivé à la conclusion que cette alternance rythmique chez Aelia acuminata est endogène et doit être régie par une horloge interne, qui est clairement analogue à celle des fourmis. Il est prématuré de discuter des mécanismes physiologiques sous-jacents envisageables. Il faudrait seulement dire que les données disponibles démontrent distinctement une nature plutôt complexe du dispositif d’horloge interne chez les fourmis, qui inclut non seulement quelques mécanismes physiologiques inconnus fonctionnant à l'intérieur des corps des différentes fourmis, mais à l'intérieur également d'un ensemble de mécanismes sociaux complexes, entre les individus d’une colonie qui déclenche le début et la fin de la diapause (Kipyatkov 1981, 1996, Kipyatkov 1997a, b, Kipyatkov et Lopatina 1999). Les derniers mécanismes jusqu'ici ont été étudiés et bien mieux compris (voir ci-dessous).

On devrait souligner, cependant, que chez la plupart des fourmis endogène-hétérodynamiques, particulièrement chez les espèces se produisant dans les régions nordiques du Paléarctique, après le déclenchement spontané de la diapause dans le laboratoire, la reproduction et le développement ne sont jamais aussi parfait qu'après un hivers normal avec de basses températures : la productivité des reines est basse et il n'y a aucune couvée rapide. Une telle particularité dans la reprise spontanée du développement a été enregistrée la première fois par Plateaux (1970) chez les L. nylanderi. Dans nos expériences, nous avons observé ce phénomène chez toutes les espèces nordiques étudiées. Après chaque cycle d’élevage du couvain, dans des conditions constantes, le niveau de productivité diminuait sérieusement, le nombre de nymphes produites et le nombre de fourmis dans l’élevage déclinaient graduellement, leurs viabilités diminuaient et finalement, elles mouraient toutes. Dans la plupart des expériences prolongées avec les fourmis rousses, nous avons parfois ajouté des nymphes d'autres colonies afin de maintenir le nombre d'ouvrières dans les cultures expérimentales et empêcher leur extinction (Kipyatkov et Shenderova 1990). En fait, toutes les espèces endogène-hétérodynamiques exigent non seulement l'accomplissement de la diapause, mais des conditions de froideur, c.-à-d. l'exposition aux température hivernales, pour reconstituer en leur juste niveau, leur capacité dans l’élevage du couvain (Kipyatkov 1994, 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002c).

La nécessité du froid de l'hiver pour l'accomplissement de la diapause chez les fourmis a été observée pour la première fois par Delage (1968) pour la diapause des reines chez les Messor capitatus et par Cagniant (1968) pour la diapause larvaire chez Leptothorax monjanzei . Plateaux (1970, 1971) a montré qu'une exposition des colonies de L. nylanderi à 3-4 mois de froid pendant l'automne et l'hiver était crucial pour la reprise du plein développement printanier. Chez quelques fourmis, après un vol nuptial, les reines fécondées fondent de nouveaux nids à la fin de l'été, mais commencent la ponte seulement au printemps et ont besoin du froid de l’hiver pour cela (Benois 1972, Plateaux 1970). En conclusion, l’hivernage à une température fraîche a été démontré, comme étant obligatoire, pour la production des sexués ailées, particulièrement les femelles, chez de nombreuses espèces de fourmis des régions tempérées (Wesson 1940, Chauvin 1947, Brian 1955, Otto 1962, Passera 1969, Plateaux 1970, 1971, Buschinger 1973, Schmidt 1974, Cagniant 1988). Brian (1955) a démontré la première fois expérimentalement que l’hivernage à de basses températures était crucial pour que les larves Myrmica ruginodis de l’automne puissent terminer leur diapause et pour que les grandes larves automnales acquièrent le pouvoir de se développer en femelles reproductrices.

Dans nos expériences, ce rôle si essentiel du froid, a été observé pour toutes les espèces endogène-hétérodynamiques étudiées (Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002c). Selon nos données, des périodes de 1-4 mois (selon les espèces) à une exposition à 3-5°C est exigée pour la pleine réactivation. Après un tel traitement, la ponte et le développement recommencent, même avec des jours courts et des températures de 17-20°C, c.-à-d. dans les mêmes circonstances qui causent le début rapide de la diapause chez ces mêmes colonies en été. Ainsi, sans compter que la fin de la diapause, qui peut se produire spontanément ou en raison de l'influence des longues journées, les effets apparents du froid, pour les fourmis des régions tempérées, incluent : (1) la restauration de la « physiologie printanière » de la colonie et de ses pleines capacités pour réaliser un nouveau cycle d’élevage du couvain (la fécondité normale de reine, la possibilité pour quelques larves de se développer en femelles reproductrices, la capacité des ouvrières d’élever le couvain hivernant et le couvain à développement rapide, et à produire des sexués), et (2) les changements de seuil de réaction à la photopériode (perte générale de sensibilité chez les espèces qui ont des réponses aux stimulations photopériodiques) et à la température (capacité de produire des oeufs et des larves sans diapause pendant une longue période à des températures relativement basses qui induiraient la diapause en été). On pourrait dire qu'en raison du froid le « sablier » de la colonie se retourne (Kipyatkov 1993, 1996).

Pendant la saison d'été la diminution progressive des capacités d'une colonie à produire de nouveaux oeufs et pour élever les larves, sans diapause (couvée rapide), se produit en raison de processus physiologiques et sociaux endogènes, très progressifs. En outre, la sensibilité photopériodique d'une colonie augmente et la réaction à la température change distinctement en raison de ce processus. En conséquence, aux plus basses températures de la fin d'été et avec une durée plus courte du jour (seulement chez quelques espèces) débute la diapause, de ce fait, raccourcissant la période de ponte et de développement. De tels effets, aux conditions externes, ont été trouvés dans nos expériences, chez toutes les espèces étudiées (Kipyatkov 1974a, 1977a, 1979, 1981, 1993, 1996, Kipyatkov et Shenderova 1989, 1991, Kipyatkov et Lopatina 1990, 1993, 2002c, Lopatina et Kipyatkov 1993). Ainsi, la durée du cycle annuel d'une colonie dans la nature pour l’élevage du couvain est contrôlée par une horloge endogène et par des facteurs environnementaux exogènes - la température et la photopériode (chez quelques espèces) ajustent la date du début de la diapause sur les caractéristiques climatiques d'une année donnée (Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002c).

Le déclenchement par la température, de la diapause, est vraiment universel chez les fourmis. Chez toutes les espèces examinées dans nos expériences, avec des températures chaudes tardives ou des température basses anormalement précoces, ont avancé ou retardé, le début de la diapause chez les larves et les adultes (Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002b, c). Le déclenchement de la diapause par les modifications photopériodes est rare chez les fourmis. Cette sensibilité à la photopériode a été observée pour la 1ère fois, chez ces insectes, avec M. rubra et M. ruginodis (Kipyatkov 1972, 1974a). On a démontré que la diapause s’est manifestée chez les larves et les reines lorsque les périodes de jour étaient plus courtes (Kipyatkov 1974a, 1977a, 1979). Lorsque les colonies en automne ont été soumises à des longues périodes de jours de 15 heures, la diapause s’est arrêtée chez les reines et les larves (Kipyatkov 1977b). Plus tard, l'existence de réactions photopériodiques chez les M. rubra a été confirmée, par Hand (1983) et Brian (1986). Néanmoins, des études plus étendues ont démontré que seulement quelques rares fourmis utilisent les périodes de jours, comme indicateur environnemental pour déclencher, l’arrêt de la ponte et du développement, et le début de la diapause. L'induction de la diapause s'est avérée dépendre des photopériodes, seulement chez Aphaenogaster sinensis (Kipyatkov et Lopatina 1990) et Lepisiota semenovi (Kipyatkov et Lopatina 2002c). En outre chez les A. sinensis , Camponotus herculeanus, Leptothorax acervorum et Manica rubida, nous avons observé une incidence plus élevée de diapauses larvaires, pendants les jours courts, comparés à des élevages semblables exposées à de longues journées (Kipyatkov 1996). Le genre Myrmica représente ainsi une exception, plutôt curieuse, parmi les fourmis tempérées puisque toutes ses espèces étudiées jusqu'ici, possèdent des réponses photopériodiques commandant l'induction et l'arrêt de la diapause (Kipyatkov 1972, 1974a, 1993, 1996, Kipyatkov et Lopatina, 1997b, 1999). Des facteurs possibles, empêchent la plupart des fourmis d'évoluer vers ce type de sensibilités environnementales sont discutés par Kipyatkov (1996).

Ainsi, la plupart des espèces des régions tempérées, comptent sur leurs horloges biologiques internes, aussi bien que sur les températures ambiantes, pour déclencher le début de la diapause. Chez plusieurs fourmis endogène-hétérodynamiques, (la plupart des espèces appartenant aux genres Aphaenogaster, Crematogaster, Lasius, Myrmica et Tapinoma) les déclencheurs environnementaux peuvent changer la durée du cycle annuel d’élevage du couvain, dans des limites plutôt larges. Par exemple, chez Myrmica rubra et M. ruginodis des journées courtes et des températures sous optimales de 17-20°C, au milieu de l’été, avancent sensiblement le début de la diapause, chez les larves et les reines (Kipyatkov 1974a, 1977a) tandis que de longues journées et une température de 25°C, qui est bien au-dessus de l'optimum de ces espèces (21-22°C selon Brian 1973), la ponte des reines, le développement et la pupation des larves de la couvée rapide continuent pendant plusieurs mois sans interruptions (Kipyatkov 1979, Kipyatkov et Lopatina 1997a). Le cycle saisonnier de la ponte et du développement chez les autres espèces est commandé principalement par des mécanismes endogènes, et la période du début de diapause, dépend seulement, légèrement, des conditions environnementales chez ces fourmis. Ainsi, la température modifie à peine la durée de la période de ponte des reines chez toutes les espèces étudiées du genre Formica (Kipyatkov et Shenderova 1989, 1991, Kipyatkov et Lopatina 1993). De la même manière, le cycle annuel d’élevage du couvain chez les espèces appartenant au genre Cataglyphis et aux sous-genres Camponotus s. str. et Leptothorax s. str. Sont, tout autant, indépendant de leur environnement (Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002c).

Formes et propriétés de la diapause chez les fourmis endogène-hétérodynamiques : Diapause larvaire

Dans la plupart des cas, la diapause larvaire est facultative au bon déroulement du développement des larves, c.-à-d. une larve donnée, peut se développer directement ou passer par une phase de diapause, selon les circonstances. La diapause est induite par des facteurs externes : normalement dû à de basses températures (Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et Lopatina 2002c). Dans quelques cas, cependant, la diapause larvaire peut être obligatoire, dans une certaine mesure. Brian (1962, 1963) a constaté que quelques larves de Myrmica émergeant des premiers oeufs pondus au printemps avaient « une tendance» pour la diapause, elles se développaient donc, plus lentement, et entraient en diapause à la fin de l’été. L’année suivante, vers des températures de 24°C elles pouvaient se transformer en nymphe et à condition d’être alimentées par des ouvrières ayant hibernées (Brian 1963). De la même, manière que le développement en sexués, nécessitait une phase de diapause larvaire, obligatoire.

Évidemment, la température peut affecter le développement larvaire et directement induire la diapause ou grâce aux ouvrières nourrices, bien que ce dernier cas, ait jusqu'ici été étudié, chez seulement, un exemple (voir paragraphe suivant).

Les manières, par lesquelles les conditions photopériodiques, peuvent induire une diapause larvaire ont été étudiées en détail chez les M. rubra (Kipyatkov 1974b, 1976, 1981, 1988). Étonnamment, les larves semblent très peu sensibles à l'influence directe des modifications photopériodiques. En réalité, leur développement est contrôlé par les ouvrières qui ont perçu les modifications photopériodiques de leur environnement. Ainsi, les ouvrières nourrices, maintenues à de longues journées printanières en automne et par conséquent, physiologiquement actives, ont stimulé la croissance et la pupation rapide des larves d'été et ont stoppé la diapause des larves d'automne, tandis que des ouvrières en diapause, soumises à l'influence de jours courts et, par conséquent, physiologiquement inactives, ne pouvaient pas maintenir un taux de croissance larvaire élevé et on induit leur diapause. (Kipyatkov 1974b).

En fait, ceci était un exemple de contrôle social de la diapause larvaire par les ouvrières. Cependant, le premier cas d'un tel contrôle a été décrit par Brian (1955) chez M. ruginodis. Il a constaté que les ouvrières printanières (c.-à-d. les fourmis, juste après une hibernation prolongée, dans un réfrigérateur) ont stimulé la croissance et la pupation rapides des larves d'automne à 20 et à 25°C. Cependant, des larves semblables ne se sont pas développées du tout, lorsqu’elles étaient élevées par des ouvrières automnales (c.-à-d. les fourmis qui ont parcouru un cycle complet d’élevage du couvain, à une température optimale, pendant trois mois après l’hiver). Les résultats de Brian ont été alors confirmés par des expériences de Weir (1959) sur ces mêmes espèces ; il a indiqué également que les jeunes ouvrières étaient semblables, dans leur influence sur des larves, que les ouvrières d'automne (1971). Des expériences analogues, faites par Plateaux, chez les L. nylanderi, ont démontré que les ouvrières printanières peuvent stopper la diapause des larves automnales. Dans les expériences suivantes, Brian (1963) a trouvé une forme encore plus intéressante de contrôle sociale de la diapause larvaire : l'effet stimulant d'une reine, dont la présence dans un élevage, a mené à une augmentation de 4-5 fois du pourcentage de pupation des larves à couvée rapide, en comparaison de fourmis élevées sans reines.

Ensuite, Kipyatkov (1979) a répété des expériences de Brian (1955) sur M. rubra, comprenant l’hivernage naturel des larves (un printemps également). La pupation des larves du printemps ne se produisait pas avec le soin des ouvrières en diapause automnale, tandis que les ouvrières printanières permettent le développement des larves printanières comme automnales. Sensiblement plus tard, nous avons étudié le phénomène du contrôle sociale des ouvrières, chez plusieurs espèces de fourmis et avons fait des expériences avec quatre combinaisons : (1) ouvrières et larves printanières, (2) ouvrières printanières, avec des larves automnales, (3) ouvrières automnales, avec des larves printanières, (4) ouvrières et larves automnales.

Les résultats de ces expériences ont différé, de manière significative, parmi les espèces (Kipyatkov et Lopatina 1994, 1999, Kipyatkov et autres. 1996, 1997). Chez Camponotus herculeanus, C. japonicus et plusieurs espèces de Tetramorium, les larves en diapause automnales qui sont nourries par des ouvrières printanières, se sont développées rapidement, avec une pupation au cours d'une période courte, tandis que des larves printanières, placées dans des nids avec des ouvrières automnales, ne se sont pas développées et la pupation ne s’est pas produite du tout, ou seulement pour quelques unes. Ainsi, les ouvrières de ces fourmis exercent un plein contrôle sur le développement et la diapause larvaire. Cependant, chez Leptothorax acervorum nous avons trouvé une situation complètement opposée: les ouvrières automnales ne peuvent pas empêcher le développement des larves printanières ainsi que leur pupation. Dans le même temps, les ouvrières printanières ne réussissaient à stimuler la croissance des larves automnales que sur moins d’une moitié d’entres elles. Chez Myrmica rubra, M. ruginodis, M. lobicornis et Lasius Niger, nous avons observé une situation intermédiaire : seulement quelques larves printanières se transformaient en nymphes lorsqu’elles étaient nourries par des ouvrières automnales et également, dans des périodes tardives de l’automne, avec des ouvrières printanières.

Ainsi, les formes d'influences sociales, sur la diapause, par les ouvrières, sont diverses chez les fourmis et la gamme du contrôle est presque absolue quand l'état physiologique des ouvrières, définit complètement le destin des larves (Camponotus et Tetramorium), à plutôt faibles quand les ouvrières en diapause ne peuvent pas empêcher la pupation de la plupart des larves printanières et les ouvrières printanières sont incapables d'induire un développement et une pupation de nombreuses larves automnales (chez Leptothorax). Chez la plupart des espèces (Lasius, Myrmica), cependant, des variantes intermédiaires, dans le contrôle de la diapause sont observés. Il est évidant que les ouvrières des Myrmica peuvent diriger le développement des larves par l'intermédiaire de modification dans l'intensité des stimulations tactiles et la fréquence du nourrissage (Kipyatkov et Lopatina 1988, 1989a, b).

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