L'idée de ce post m'est venue après un énième débat sur les Messor barbarus, j'ai l'impression qu'il y a pas mal d'idées reçues, d'erreurs et de manque de précision autour d'elles. Ce post aborde quelques thèmes majeurs que l'on peut rencontrer lors de leur élevage et tente d'apporter un état des connaissances. Toutes les informations données ci-après sont référencées et consultables par tous. Les réponses apportées sont bien souvent nuancées et susceptibles d'évoluer au rythme de la littérature scientifique. Je vous invite à participer à ce post, je le mettrai à jour en fonction de vos contributions et des dernières publications.
Préambule: Dealate est un terme anglo-saxon qui désigne chez nous le mot trop anthropomorphique de "reine", il décrit une sexuée femelle désailée. Il est préférable à présent de l'utiliser en lieu et place du mot "gyne" (= sexuée femelle non fécondée) qui est un abus de langage.
I) La polygynie
Les Messor barbarus sont in natura monogyne [1]. En laboratoire des sociétés polygynes ont pu être constituées, les sociétés Messor barbarus subadultes ne seraient pas monogynes strictes, elles disposeraient d’une certaine souplesse dans leur ouverture [2] [3]. Les colonies polygynes ainsi obtenues in vitro sont durables c’est-à-dire que les dealates ne possèdent aucun territoire propre (ce qui exclut l’olygogynie), celles-ci sont soignées par les ouvrières de manière identique et l’examen des ovaires a montré qu’elles participaient toutes au développement de la colonie [1] [3].
Une société est dite fermée lorsqu’il existe une forte agressivité de celle-ci envers des membres appartenant à des sociétés différentes et issus de la même espèce. Le degré de fermeture d’une société est variable en inter-espèce et en intra-espèce [1].
Plusieurs informations intéressantes au demeurant :
Si la fondatrice est seule, c’est-à-dire sans couvain elle possède un niveau d’agressivité extrême [1] [2].
Entre dealates issues de nids différents, les fondatrices se battent dès leur réunion alors qu’entre dealates sœurs (issues du même nid-mère) les combats ne débutent qu’après la première ponte [1].
L’adoption de couvain étranger n’est possible que si celui-ci est aux mêmes stades de développement (ou à des stades inférieurs) que celui de la fondatrice (par exemple, donner des nymphes étrangères à une fondatrice ne possédant que des larves et la dealate les tuera, au contraire présenter des œufs à une fondatrice possédant des larves et cette dernière les adoptera). Rien n’indique que la fondatrice consomme le couvain étranger désormais adopté. Le couvain étranger est placé avec celui de la fondatrice et soigné comme lui. Une fois que la dealate a accepté du couvain, elle continue à le faire [1].
Tant que la fondatrice ne possède pas de nymphes, elle massacre toutes intruses même inoffensives. A contrario, après l’apparition des nymphes, elle accepte 25% d’ouvrières étrangères. Et dès l’émergence des premières ouvrières (les minimes), la dealate perd totalement toute agressivité ainsi que d’autres comportements (soigner le couvain et préparer des graines pour l’alimentation des larves), elle accepte jusqu’à 96% des ouvrières étrangères. La fondatrice cesse de se défendre et finit par se faire massacrer [1].
Les petites sociétés ne sont pas agressives [1] [2], elles le deviennent à partir d’un effectif de 50 ou 100 têtes (limite au-delà de laquelle naissent des ouvrières agressives). Les premières ouvrières ne sont jamais agressives. L’expérience de Cerdan et Délye (1988) n’a pas permis de mettre en évidence une substance inhibitrice de l’agression chez les minimes Messor barbarus [1].
Il existe une fenêtre d’environ 1 mois et demi, entre le 80ème et le 120ème jour après la première ponte, où la dealate comme les ouvrières ont perdu toute agressivité, les jeunes sociétés sont alors totalement ouvertes, les fusions polygynes durables sont possibles. Après le 120ème jour, les ouvrières retrouvent progressivement une rapide et forte agressivité et massacrent toute intruse, à la différence de la dealate qui demeure toujours passive, aucune fusion de société ne se fait plus [1].
Les colonies polygynes sont plus ouvertes (c’est-à-dire qu’elles tolèrent mieux les intruses) à la différence des colonies monogynes, ce qui permettrait d’expliquer les fusions tardives entre sociétés digynes [1] [2]. Il semblerait que les sociétés polygynes aient une odeur coloniale moins bien définie, une plus faible capacité de discrimination et par conséquent un seuil de manifestation de l’agressivité plus élevé [2].
La polygynie par fusion des colonies réduit temporairement l’agressivité jusqu’à sa fermeture [2].
La mise au froid permet une réduction de l’agressivité [4].
Assécher un des nids (entre le 80ème et le 120ème jour après la première ponte) favorise la fusion des sociétés en forçant l’une d’elles à déménager [1].
Points essentiels : Toute tentative de fusion de société en vue d’obtenir une polygynie Messor barbarus doit être effectuée entre le 80ème et le 120ème jour après la première ponte. L’agressivité des fondatrices semble être liée aux différences entre sociétés dans la vitesse et le stade de développement du couvain ainsi que l’apparition des premières ouvrières. L’agressivité des ouvrières semble être conditionnée par leur effectif. La mise au froid et l’assèchement d'un des nids favorisent l'adoption.
Il est essentiel de conserver à l’esprit que ces cas de polygynie ont été réalisés en laboratoire par des scientifiques dans des conditions et dans un intervalle de temps donné. Par conséquent, à titre personnel, je déconseille fortement à tout éleveur de tenter l’expérience et encore plus de chercher à acheter de telles colonies tout en ignorant les conditions de l’adoption.
Une société est dite fermée lorsqu’il existe une forte agressivité de celle-ci envers des membres appartenant à des sociétés différentes et issus de la même espèce. Le degré de fermeture d’une société est variable en inter-espèce et en intra-espèce [1].
Plusieurs informations intéressantes au demeurant :
Si la fondatrice est seule, c’est-à-dire sans couvain elle possède un niveau d’agressivité extrême [1] [2]. Entre dealates issues de nids différents, les fondatrices se battent dès leur réunion alors qu’entre dealates sœurs (issues du même nid-mère) les combats ne débutent qu’après la première ponte [1]. L’adoption de couvain étranger n’est possible que si celui-ci est aux mêmes stades de développement (ou à des stades inférieurs) que celui de la fondatrice (par exemple, donner des nymphes étrangères à une fondatrice ne possédant que des larves et la dealate les tuera, au contraire présenter des œufs à une fondatrice possédant des larves et cette dernière les adoptera). Rien n’indique que la fondatrice consomme le couvain étranger désormais adopté. Le couvain étranger est placé avec celui de la fondatrice et soigné comme lui. Une fois que la dealate a accepté du couvain, elle continue à le faire [1]. Tant que la fondatrice ne possède pas de nymphes, elle massacre toutes intruses même inoffensives. A contrario, après l’apparition des nymphes, elle accepte 25% d’ouvrières étrangères. Et dès l’émergence des premières ouvrières (les minimes), la dealate perd totalement toute agressivité ainsi que d’autres comportements (soigner le couvain et préparer des graines pour l’alimentation des larves), elle accepte jusqu’à 96% des ouvrières étrangères. La fondatrice cesse de se défendre et finit par se faire massacrer [1]. Les petites sociétés ne sont pas agressives [1] [2], elles le deviennent à partir d’un effectif de 50 ou 100 têtes (limite au-delà de laquelle naissent des ouvrières agressives). Les premières ouvrières ne sont jamais agressives. L’expérience de Cerdan et Délye (1988) n’a pas permis de mettre en évidence une substance inhibitrice de l’agression chez les minimes Messor barbarus [1]. Il existe une fenêtre d’environ 1 mois et demi, entre le 80ème et le 120ème jour après la première ponte, où la dealate comme les ouvrières ont perdu toute agressivité, les jeunes sociétés sont alors totalement ouvertes, les fusions polygynes durables sont possibles. Après le 120ème jour, les ouvrières retrouvent progressivement une rapide et forte agressivité et massacrent toute intruse, à la différence de la dealate qui demeure toujours passive, aucune fusion de société ne se fait plus [1].-
- Fig. 1 Evolution de l'agressivité des femelles fondatrices et des ouvrières au cours
des premières phases du développement de la société, chez Messor barbarus (d'après Cerdan et Delye, 1988).
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- Légende de la Fig.1
Les colonies polygynes sont plus ouvertes (c’est-à-dire qu’elles tolèrent mieux les intruses) à la différence des colonies monogynes, ce qui permettrait d’expliquer les fusions tardives entre sociétés digynes [1] [2]. Il semblerait que les sociétés polygynes aient une odeur coloniale moins bien définie, une plus faible capacité de discrimination et par conséquent un seuil de manifestation de l’agressivité plus élevé [2]. La polygynie par fusion des colonies réduit temporairement l’agressivité jusqu’à sa fermeture [2]. La mise au froid permet une réduction de l’agressivité [4]. Assécher un des nids (entre le 80ème et le 120ème jour après la première ponte) favorise la fusion des sociétés en forçant l’une d’elles à déménager [1].Points essentiels : Toute tentative de fusion de société en vue d’obtenir une polygynie Messor barbarus doit être effectuée entre le 80ème et le 120ème jour après la première ponte. L’agressivité des fondatrices semble être liée aux différences entre sociétés dans la vitesse et le stade de développement du couvain ainsi que l’apparition des premières ouvrières. L’agressivité des ouvrières semble être conditionnée par leur effectif. La mise au froid et l’assèchement d'un des nids favorisent l'adoption.
Il est essentiel de conserver à l’esprit que ces cas de polygynie ont été réalisés en laboratoire par des scientifiques dans des conditions et dans un intervalle de temps donné. Par conséquent, à titre personnel, je déconseille fortement à tout éleveur de tenter l’expérience et encore plus de chercher à acheter de telles colonies tout en ignorant les conditions de l’adoption.
II) Les liquides sucrés
Les Messor barbarus ont essentiellement un régime granivore, elles acceptent néanmoins quelques insectes. Elles ne pratiquent pas la trophallaxie, elles n’utilisent pas les liquides sucrés, il est tout à fait inutile de leur en donner [4]. Le miellat n’est pas inclut dans le régime alimentaire in natura des Messor barbarus, en majorité celles-ci s’en désintéressent. Cependant, cela ne veut pas pour autant dire qu’elles sont incapables d’assimiler tout ou partie du pseudo-miellat préparé par l’éleveur. Il existe bien une étude qui conclut à l’existence de deux enzymes majoritaires (l’amylase et la maltase) mais elle ne porte que sur Messor capitatus et ne peut donc pas être extrapolée à Messor barbarus [8].
III) L’hygrométrie
Les Messor barbarus ont un grand mal à réguler l’hygrométrie, c’est pourquoi elles nécessitent une atmosphère toujours saturée. Un abreuvoir dans l’ADF ne suffit pas, si celle-ci y viennent régulièrement boire, c’est le signe d’une hygrométrie insuffisante [4].
IV) Les fonctions des majors chez les Messor barbarus et plus généralement chez les fourmis moissonneuses à fort polymorphisme
Le concassage des plus grosses graines grâce à leurs puissantes mandibules même si le travail des graines reste majoritairement l’apanage des media (qui laissent des traces olfactives beaucoup plus intenses que les majors grâce à leur glande de Dufour plus développées) [5] [7] [8]. Il existe un polyéthisme associé au polymorphisme de ces espèces. On parle de relation parfaite entre la longueur des mandibules (et donc plus largement, la taille de l’ouvrière) et celle de la graine ou du fragment choisi(e). Cette amplitude morphologique est variable en fonction de la pression liée à la concurrence des autres colonies ou espèces moissonneuses, permettant ainsi de réaliser des récoltes optimales [5]. Il semblerait que les media et les majors présentent une agressivité plus élevée par rapport aux autres ouvrières, ceci pourrait s’expliquer par l’augmentation progressive du volume des glandes à poison en fonction du polymorphisme de l’espèce. Cependant, l’étude en question n’a pas permis de mettre en évidence une quelconque spécialisation morphologique ou chimique des glandes exocrines (ici les glandes à poison) des majors Messor barbarus dans la défense du nid [7].Il existe peut-être d’autres fonctions mais à ma connaissance celles-ci n’ont pas encore fait l'objet d'une publication scientifique.
V) L’hivernage
Messor barbarus est une espèce exogène-hétérodynamique, c’est-à-dire que la diapause est induite par des températures sous-optimales automnales, cependant l’entrée et la sortie de celle-ci sont décalées par rapport aux conditions météorologiques extérieures (Pourquoi ? la physique apporte une réponse: le sous-sol terrestre a une très grande inertie, il met plus de temps à se refroidir/se réchauffer que la surface du sol ou l’air ambiant), on parle d’oligopause. Cet état demeure en permanence réversible. Malgré ces conditions, les espèces exogène-hétérodynamiques continuent leur développement à contrario des espèces homodynamiques (dont la diapause dépend de l’horloge biologique interne). Ainsi, la diapause chez Messor barbarus est facultative mais peut s’avérée être bénéfique pour permettre un repos ovarien de la dealate [9].
L’étude de Cerdan et Delye (1990) sur Messor barbarus cherche à déterminer les conditions in vitro nécessaires pour obtenir une ponte semblable à celle in vivo. In natura, les Messor barbarus de la région méditerranéenne entrent en diapause (de janvier à avril). Après l’essaimage, la galerie où se réfugie la dealate est située à 20 cm de profondeur, il y fait 7°C en janvier et jusqu’à 13,5°C en avril. Cette étude montre que l’hivernage (ici à partir du 3 décembre) pendant au moins 3 mois (plus exactement entre ≥ 90 jours et ≤ 186 jours) permet une première ponte abondante et plus précoce, et un taux de mortalité des dealates beaucoup plus faible. Un court hivernage ou son absence peuvent être compensés par un élevage à de hautes températures (31°C) entrainant ainsi une ponte rapide et abondante mais en contrepartie la mortalité augmente fortement. L’effet favorable de la mise en diapause sur la ponte peut-être expliqué par une accumulation des neurosécrétions nécessaires à la croissance et à l’activation des ovaires au printemps. Cependant, l’hivernage semble ne pas influencer le nombre de jours nécessaires pour passer du premier œuf à l’apparition de la larve. A la sortie de diapause, la durée de maturation de l’ovocyte est inversement proportionnelle à la température de l’élevage, ainsi on peut recommander une élévation progressive mais importante des températures d’élevage en post-hivernage. Par conséquent, un hivernage chez Messor barbarus pendant au moins 3 mois à 7°C (conditions proches de celles in natura) permet de stimuler la ponte et l’activité des ouvrières nourrices et enfin d’augmenter la survie des dealates [10].
Ces informations doivent être comparées avec le lieu de prélèvement des Messor barbarus et les conditions météorologiques qui y sont associées, en cela les résultats chiffrés pourraient varier.
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- Fig.2 Un nid de Messor barbarus en hiver (d'après Cerdan, 1989).
L’étude de Cerdan et Delye (1990) sur Messor barbarus cherche à déterminer les conditions in vitro nécessaires pour obtenir une ponte semblable à celle in vivo. In natura, les Messor barbarus de la région méditerranéenne entrent en diapause (de janvier à avril). Après l’essaimage, la galerie où se réfugie la dealate est située à 20 cm de profondeur, il y fait 7°C en janvier et jusqu’à 13,5°C en avril. Cette étude montre que l’hivernage (ici à partir du 3 décembre) pendant au moins 3 mois (plus exactement entre ≥ 90 jours et ≤ 186 jours) permet une première ponte abondante et plus précoce, et un taux de mortalité des dealates beaucoup plus faible. Un court hivernage ou son absence peuvent être compensés par un élevage à de hautes températures (31°C) entrainant ainsi une ponte rapide et abondante mais en contrepartie la mortalité augmente fortement. L’effet favorable de la mise en diapause sur la ponte peut-être expliqué par une accumulation des neurosécrétions nécessaires à la croissance et à l’activation des ovaires au printemps. Cependant, l’hivernage semble ne pas influencer le nombre de jours nécessaires pour passer du premier œuf à l’apparition de la larve. A la sortie de diapause, la durée de maturation de l’ovocyte est inversement proportionnelle à la température de l’élevage, ainsi on peut recommander une élévation progressive mais importante des températures d’élevage en post-hivernage. Par conséquent, un hivernage chez Messor barbarus pendant au moins 3 mois à 7°C (conditions proches de celles in natura) permet de stimuler la ponte et l’activité des ouvrières nourrices et enfin d’augmenter la survie des dealates [10].
Ces informations doivent être comparées avec le lieu de prélèvement des Messor barbarus et les conditions météorologiques qui y sont associées, en cela les résultats chiffrés pourraient varier.
REFERENCES :
[1] Etude de la fermeture de la société au cours des premières phases de son ontogenèse chez la fourmi Messor barbarus de Cerdan et Délye (1988).
https://vdocuments.site/etude-de-la-fer ... e-son.html
[2] Acte des colloques insectes sociaux Volume 4 (1987) p°261 à 263 : Observation sur la fermeture des sociétés de Messor barbarus par Cerdan et Delye
http://www.cataglyphis.fr/Actes-SF-UIEI ... Cerdan.pdf
[3] Acte des colloques insectes sociaux Volume 6 (1989) p°227 à 234 : Influence du nombre de reines dans la fermeture de la société chez Messor barbarus par Cerdan et Provost
http://cataglyphis.fr/Actes-SF-UIEIS/AC ... rovost.pdf
[4] L’élevage des Messor, fourmis moissonneuses par Cerdan (publié chez Insectes n°72, 1989)
https://www7.inra.fr/opie-insectes/pdf/i72cerdan.pdf
[5] Les fourmis : Comportement, Organisation Sociale et Evolution par Passera et Aron (2005) p°134
https://books.google.fr/books?id=AVP_ts ... nt&f=false
[6] Influence of seed size and seed nature on recruitment in the polymorphic harvester ant Messor barbarous par Heredia et Detrain (2005). Impossible de trouver l’article complet, uniquement un résumé.
https://www.researchgate.net/publicatio ... EErlKz7KgQ
[7] Worker size polymorphism and ethological role of sting associated glands in the harvester ant Messor barbarus par Heredia et Detrain (2000)
https://www.researchgate.net/publicatio ... r_barbarus
[8] Recherches sur l’alimentation des fourmis granivores Messor capitatus par Delage (1962). Impossible de trouver l’article complet, uniquement un résumé.
https://link.springer.com/article/10.1007/BF02224260
[9] Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants par Kipyatkov (2001) p°222
https://www.myrmecofourmis.org/sites/de ... _18485.pdf
Et voici une synthèse en français des travaux de Kipyatkov sur notre fabuleux forum
:
https://www.myrmecofourmis.org/node/745857
[10] Comptes rendus de l’Académie des Sciences, Série III, Sciences de la vie (1990) p°231 à 236 : L’Hivernage et la ponte des femelles fondatrices Messor barbarus par Cerdan et Delye
http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k5 ... /f237.item
https://vdocuments.site/etude-de-la-fer ... e-son.html
[2] Acte des colloques insectes sociaux Volume 4 (1987) p°261 à 263 : Observation sur la fermeture des sociétés de Messor barbarus par Cerdan et Delye
http://www.cataglyphis.fr/Actes-SF-UIEI ... Cerdan.pdf
[3] Acte des colloques insectes sociaux Volume 6 (1989) p°227 à 234 : Influence du nombre de reines dans la fermeture de la société chez Messor barbarus par Cerdan et Provost
http://cataglyphis.fr/Actes-SF-UIEIS/AC ... rovost.pdf
[4] L’élevage des Messor, fourmis moissonneuses par Cerdan (publié chez Insectes n°72, 1989)
https://www7.inra.fr/opie-insectes/pdf/i72cerdan.pdf
[5] Les fourmis : Comportement, Organisation Sociale et Evolution par Passera et Aron (2005) p°134
https://books.google.fr/books?id=AVP_ts ... nt&f=false
[6] Influence of seed size and seed nature on recruitment in the polymorphic harvester ant Messor barbarous par Heredia et Detrain (2005). Impossible de trouver l’article complet, uniquement un résumé.
https://www.researchgate.net/publicatio ... EErlKz7KgQ
[7] Worker size polymorphism and ethological role of sting associated glands in the harvester ant Messor barbarus par Heredia et Detrain (2000)
https://www.researchgate.net/publicatio ... r_barbarus
[8] Recherches sur l’alimentation des fourmis granivores Messor capitatus par Delage (1962). Impossible de trouver l’article complet, uniquement un résumé.
https://link.springer.com/article/10.1007/BF02224260
[9] Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants par Kipyatkov (2001) p°222
https://www.myrmecofourmis.org/sites/de ... _18485.pdf
Et voici une synthèse en français des travaux de Kipyatkov sur notre fabuleux forum
:https://www.myrmecofourmis.org/node/745857
[10] Comptes rendus de l’Académie des Sciences, Série III, Sciences de la vie (1990) p°231 à 236 : L’Hivernage et la ponte des femelles fondatrices Messor barbarus par Cerdan et Delye
http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k5 ... /f237.item
